Revisiting the phylogeny of Zoanthidea (Cnidaria: Anthozoa): staggered alignment of hypervariable sequences improves species tree inference

Abstract

The recent rapid proliferation of novel taxon identification in the Zoanthidea has been accompanied by a parallel propagation of gene trees as a tool of species discovery, but not a corresponding increase in our understanding of phylogeny. This disparity is caused by the trade-off between the capabilities of automated DNA sequence alignment and data content of genes applied to phylogenetic inference in this group. Conserved genes or segments are easily aligned across the order, but produce poorly resolved trees; hypervariable genes or segments contain the evolutionary signal necessary for resolution and robust support, but sequence alignment is daunting. Staggered alignments are a form of phylogeny-informed sequence alignment composed of a mosaic of local and universal regions that allow phylogenetic inference to be applied to all nucleotides from both hypervariable and conserved gene segments. Comparisons between species tree phylogenies inferred from all data (staggered alignment) and hypervariable-excluded data (standard alignment) demonstrate improved confidence and greater topological agreement with other sources of data for the complete-data tree. This novel phylogeny is the most comprehensive to date (in terms of taxa and data) and can serve as an expandable tool for evolutionary hypothesis testing in the Zoanthidea.\n\nResumenSpanish language translation by Lisbeth O. Swain, DePaul University, Chicago, Illinois, 60604, USA.\n\nAunque la proliferacion reciente y acelerada en la identificacion de taxones en Zoanthidea ha sido acompanada por una propagacion paralela de los arboles de genes como una herramienta en el descubrimiento de especies, no hay una correspondencia en cuanto a la ampliacion de nuestro conocimiento en filogenia. Esta disparidad, es causada por la competencia entre la capacidad de los alineamientos de secuencia del acido desoxirribonucleico (ADN) automatizados y la informacion contenida en los datos de genes que se aplican a los metodos de inferencia filogenetica en este grupo de Zoanthidea. Las regiones o segmentos de genes conservados son facilmente alineados dentro del orden; sin embargo, producen arboles de genes con resultados pauperrimos; ademas, aunque estas regiones hipervariables de genes o segmentos contienen las senas evolutivas necesarias para apoyar la construccion robusta y completa de arboles filogeneticos, estos genes producen alineamientos de secuencia abrumadores. Los alineamientos escalonados de secuencias son una forma de alineamientos informados por la filogenia y compuestos de un mosaico de regiones locales y universales que permiten que inferencias filogeneticas sean aplicadas a todos los nucleotidos de regiones hipervariables y de genes o segmentos conservados. Las comparaciones entre especies de arboles filogeneticos quese infirieron de los datos de alineamientos escalonados y los datos hipervariables excluidos (alineamiento estandarizado), demuestran un mejoramiento en la confiabilidad y un mayor acuerdo tipologico con respecto a otras fuentes que contienen arboles filogeneticos hechos de datos mas completos. Esta nueva forma escalonada de filogenia es una de los mas compresibles hasta la fecha (en terminos de taxones y datos) y que pueden servir como una herramienta de amplificacion para probar la hipotesis evolutiva de Zoanthidea.