Phylogenomics of Brosimum Sw. (Moraceae) and allied genera, including a revised subgeneric system
We present a phylogenomic study of Brosimum and the allied genera Trymatococcus and Helianthostylis, with near-complete taxon sampling. Distributed from Mexico and the Greater Antilles to the Amazon, this clade contains the underutilized crop ramon (bread nut) (Brosimum alicastrum) as well as other species valued for timber or medicinal uses. Target enrichment for 333 genes produced a well-resolved phylogenetic tree and showed that Trymatoccocus and Helianthostylis are nested within Brosimum. We present a revised subgeneric classification of Brosimum based on phylogenetic and morphological considerations, including the reduction of Trymatococcus and Helianthostylis to subgenera. The monophyletic subgenera can be diagnosed based on stipule, pistillode, and cotyledon synapomorphies. Divergence date estimates suggest a Miocene origin for Brosimum, and ancestral area reconstruction indicated that all four subgenera originated and initially diversified in Amazonia before dispersing into other parts of South and Central America. ResumenPresentamos un estudio filogenomico del genero Brosimum y sus aliados, Trymatococcus y Helianthostylis, y que incluye practicamente todas las especies descritas. Su distribucion va desde Mexico y las Antillas Mayores hasta el Amazonas y comprende especies como el ramon (B. alicastrum), un cultivo infrautilizado, y otras especies empleadas como madera o en medicina. La secuenciacion masiva dirigida de 333 marcadores nucleares de copia unica permitio la reconstruccion de una filogenia bien resuelta, en la que se demuestra que Trymatococcus y Helianthostylis estan anidados en Brosimum. Presentamos, por lo tanto, una clasificacion revisada a nivel de especies, teniendo en cuenta los resultados moleculares y las caracteristicas morfologicas, y donde Trymatococcus y Helianthostylis pasan a ser subgeneros de Brosimum. Estos subgeneros monofileticos pueden ser identificados por caracteres de las estipulas y de los pistilodios.